Размножение грибов. Какие способы размножения грибов? Виды размножения грибов

Слову гръб , которое имело значение «горб», «холм», «бугор». Для сравнения, отсюда же происходит и название горбоносых пород голубей - «грибастые».

В некоторых русских говорах все грибы называют словом губы , но в большей степени это относится к народным названиям некоторых трутовиков - «губы», «губки». В такой форме слово перешло в некоторые славянские языки, например, в чешский (houby ) и словацкий (huby ). Латинское fungus происходит от греческого σφογγος , тоже обозначающего губку, пористое тело.

Другое толкование производит слово «гриб» от глагола «грести» («гребу») - вырастая, гриб «выгребается» из земли.

Возможна и связь с древнерусским глибъ - слизь, клейкое вещество (ср. с литовским словом gleivės , имеющим то же значение). Этот корень перешёл в южнославянские языки : словенское gliva , сербское гљива . В украинском языке глива - название вешенки .

Систематическое положение и происхождение

Долгое время грибы относили к растениям, с которыми их сближает способность к неограниченному росту , наличие клеточной стенки , адсорбтивное питание, для чего у них имеется очень большая внешняя поверхность (а не фагоцитоз и пиноцитоз), и неспособность к передвижению. Но из-за отсутствия хлорофилла грибы лишены присущей растениям способности к фотосинтезу и обладают характерным для животных гетеротрофным типом питания , откладывают гликоген , а не крахмал в качестве запасающего вещества, основой клеточной стенки является хитин , а не целлюлоза (кроме оомицетов), используют в обмене мочевину - всё это сближает их с животными. И от животных, и от растений их отличает наличие у многих групп дикарионной фазы и перфораций в межклеточной перегородке.

В результате грибы были признаны отдельным самостоятельным царством , хотя они имеют полифилетическое происхождение от различных жгутиковых и безжгутиковых одноклеточных организмов. Последние дали зигомицетов , от которых выводят высшие грибы. Оомицеты произошли, возможно, от разножгутиковых водорослей . Формы, близкие современным появились уже очень давно, споры, похожие на споры сапролегниевых имеют возраст 185 млн. лет.

Строение

У большинства клеток грибов имеется клеточная стенка , отсутствует она лишь у зооспор и вегетативных клеток некоторых примитивных грибов. На 80-90 % она состоит из азотистых и безазотистых полисахаридов , у большинства основным полисахаридом является хитин , у оомицетов - целлюлоза . Также в состав клеточной стенки входят белки , липиды и полифосфаты. Внутри находится протопласт , окружённый цитоплазматической мембраной . Протопласт имеет строение типичное для эукариот . Есть запасающие вакуоли , содержащие волютин, липиды, гликоген, жирные кислоты (в основном ненасыщенные) и другие вещества. Ядер одно или несколько. У различных групп преобладают различные стадии по плоидности .

Классификация

Общепринятой классификации грибов в настоящее время не существует, поэтому приведённые в литературе, либо иных источниках сведения могут существенно различаться у разных авторов.

Аско-, базидио- и дейтеромицеты часто объединяют в группу Высшие грибы (Dikarya ).

Также выделяют другие мелкие группы.

Роль в биоценозе

Грибы могут жить в различных средах - в почве, лесной подстилке, в воде, на разлагающихся и живых организмах. В зависимости от способа потребления органических веществ бывают:

Значение для человека

Пищевое применение

Съедобные грибы

В пищевой промышленности находят применение различные микроскопические грибы: многочисленные дрожжевые культуры , имеют важное значение для приготовления уксуса , алкоголя и различных спиртных напитков: вина, водки, пива, кумыса , кефира , йогуртов , а также в хлебопечении . Плесневые культуры с давних пор применяются для изготовления сыров (рокфор , камамбер), а также некоторых вин (херес).

Ввиду того, что в грибах велико содержание хитина , их питательная ценность невелика, и они трудно усваиваются организмом. Однако пищевая ценность грибов заключается не столько в их питательности, сколько в высоких ароматических и вкусовых качествах, поэтому их применяют для приправ, заправок, в сушёном, солёном, маринованном виде, а также в виде порошков.

Ядовитые грибы

Грибы и препараты из них широко применяются в медицине. Например, в восточной медицине используют цельные грибы - рейши (ганодерма), шиитаке , кордицепс и др. В народной медицине используются препараты из белого гриба , весёлки , некоторых трутовиков и др. видов.

В списке официальных препаратов содержатся многочисленные препараты из грибов:

• вещества, извлечённые из культуральной среды пеницилловых и других грибов (используют при производстве антибиотиков).

Применение в галлюциногенных целях

Некоторые виды грибов содержат психоактивные вещества и обладают галлюциногенным эффектом , поэтому у древних народов они применялись в различных обрядах и инициациях, в частности, мухоморы употребляли шаманы некоторых народов Сибири.

Применение в качестве пестицидов

Препараты на основе микромицетов.

Многие грибы способны к взаимодействию с другими организмами посредством своих метаболитов , или прямо инфицируя их. Применение сельскохозяйственных пестицидных препаратов из некоторых таких грибов рассматриваются, как возможность управлять размерами популяций организмов-вредителей сельского хозяйства, таких, как насекомые-вредители, нематоды , или другие грибы, повреждающие растения . В качестве биопестицидов используют, например, энтомопатогенные грибы (например, препарат Боверин из Beauveria bassiana , другие препараты из Metarhizium anisopliae , Hirsutella , Paecilomyces fumosoroseus и Verticillium lecanii (=Lecanicillium lecanii ). Мухомор издавна использовался как инсектицид .

Техническое применение

Широкое распространение нашло производство лимонной кислоты на основе биотехнологии - микробиологического синтеза.

Вред хозяйству

Известно большое количество разнообразных патогенных грибов, вызывающих заболевания растений (ежегодно по их вине теряется до 1/3 урожая на корню и при хранении), животных и человека (дерматозы , болезни волос, ногтей, дыхательных и половых путей, ротовой полости). Они служат причиной тяжёлых пищевых отравлений. Грибы-древоразрушители вызывают быструю деструкцию древесных материалов, строений и изделий, поэтому рассматриваются в лесной фитопатологии как патогенные.

Литература

• «Funghi», - Instituto Geografico De Agostini, Novara, Italia, 1997
• Бондарцева М.А. Определитель грибов России. Порядок афиллофоровые. СПб.: Наука, 1998. Вып. 2
• Гарибова Л.В. , Сидорова И. И. Грибы. Энциклопедия природы России. - М.: 1999
• Гарибова Л.В., Лекомцева С. Н. Основы микологии (морфология и систематика грибов и грибоподобных организмов). М.: КМК, 2007
• Горленко М.В. и др. Грибы СССР. - М.: 1980
• Дьяков Ю., Шнырева А., Сергеев А. Введение в генетику грибов. М.: Академия, 2005
• Мир растений. в 7 т. / Редкол. А.Л. Тахтаджян (гл. ред.) и др.. Т. 2. Грибы. / Под ред. М.В. Горленко. 2-е изд., перераб. - М.: Просвещение, 1991. - 475 с., 24 л.: ил. - ISBN 5-09-002851-9
• Тобиас А. Морфология и размножение грибов. М.: Академия, 2006
• Фёдоров Ф.В. , Грибы. - М., Росагропромиздат
• Черепанова Н.П. Систематика грибов. - СПб.: Изд-во СГУ, 2005

Для многих это будет неожиданностью, но то, что мы привыкли называть грибом, на самом деле является всего лишь частью огромного организма. И у этой части есть своя функция – производство спор. Основная же часть данного организма располагается под землей, и представляет собой переплетенные между собой тонкими нитями, называющимися гифами, которые и составляют грибной мицелий. В некоторых случаях гифы могут свисать плотными шнурами или же волокнистыми образованиями, которые можно детально рассмотреть даже невооруженным глазом. Однако бывают и случаи, когда их можно рассмотреть только в микроскоп.

Плодовое тело появляется на свет только в том случае, когда в контакт вступают два первичных мицелия, принадлежащих к одному виду. Происходит соединение мужского и женского мицелия, в результате чего образуется вторичный мицелий, который способен при соблюдении благоприятных условий воспроизвести плодовое тело, которое, в свою очередь, станет местом появления огромного количества спор.

Однако грибы обладают не только половым механизмом воспроизведения. Они отличаются наличием и «бесполого» воспроизведения, в основе которого лежит образование вдоль гифов особых клеток, которые называются конидиями. На таких клетках развивается вторичный мицелий, который также обладает способностью к плодоношению. Также бывают ситуации, когда гриб разрастается в результате простого деления изначального мицелия на огромное количество частей. Распыление спор происходит, в первую очередь, благодаря ветру. Их маленький вес позволяет им передвигаться при помощи ветра на сотни километров за относительно короткий промежуток времени.

Грибы являются огромнейшей группой организмов, насчитывающей более 100 тысяч видов, которые традиционно считаются растениями. На сегодняшний же день ученые пришли к выводу, что грибы являются особой группой, которая занимает свое место между растениями и животными, поскольку в процессе их жизнедеятельности просматриваются черты, присущие как животным, так и растениям. Главным отличием грибов от растений является полное отсутствие хлорофилла – пигмента, который лежит в основе фотосинтеза. В результате этого у грибов нет возможности производить сахар и углеводы, находящиеся в атмосфере. Грибы, подобно животным, потребляют уже готовую органику, которая, к примеру, выделяется в гниющих растениях. Также в состав мембраны клеток грибов входит не только микоцеллюлоза, но и хитин, который характерен для наружных скелетов насекомых.

Существует два класса высших грибов – макромицетов: базидиомицеты и аскомицеты.

В основе подобного деления лежат различные анатомические особенности, характерные для образования спор. У базидиомицетов в основе спороносного гименофора находятся пластинки и трубочки, связь между которыми осуществляется при помощи крошечных пор. В результате их деятельности производятся базидии – характерные образования, имеющие цилиндрическую или булавовидную форму. На верхних концах базидий и образуются споры, которые с гимением связываются при помощи тончайших нитей.

Для произрастания спор аскомицетов используются цилиндрические или мешковидные образования, которые называются сумками. При созревании таких сумок, они лопаются, и споры выталкиваются наружу.

Размножение грибов осуществляется с помощью спор, а также частичек мицелия, склероциев и других элементов. Любая структура, которая может вызвать развитие молодого мицелия, называется диаспорой, или пропагулой. С учетом происхождения диаспоры подразделяют на специализированные, то есть формирующимися именно для размножения (споры), и неспециализированные (в частности, кусочки мицелия).

Размножение неспециализированными диаспорами называют вегетативным из-за того, что оно осуществляется с помощью частей или элементов вегетативных тел грибов. Относительно мицелиальных грибов следует отметить, что они размножаются исключительно посредством кусочков мицелия. Данный метод применяют для размножения многих видов грибов в культуре, к примеру шампиньонов, летнего опенка, вешенки и т.д.

Способы размножения

Споры грибов предназначены исключительно для размножения. В их структуре различают одну либо несколько клеток, которые имеют микроскопические размеры. Попадая в благоприятную среду, небольшое количество спор дают начало новому мицелию. Большинство из них гибнут, поэтому все грибы образуют огромное число спор. Так, шампиньоны дают примерно 40 млн. спор в час, трутовик – до 30 млрд.

С учетом происхождении и выполняемой функции спор в жизни грибов выделяют два способа:

1. Спорами полового размножения (мейоспорами).

2. Бесполого (митоспорами).

С помощью митоспор грибы массово расселяются на этапе вегетации при отсутствии рекомбинации наследственных свойств. При появлении новых мицелиев из мейоспор увеличивается разнообразие грибов за счет рекомбинации признаков родительских организмов. У многих грибов в жизненном цикле формируются как митоспоры, так и мейоспоры. Но у некоторых групп грибов – дейтеромицетов, объединяющих 30 тысяч видов, полностью редуцирована способность к половому размножению. Они образуют только митоспоры.
Для формирования митоспор у грибов предназначены особые клетки (орган размножения) – спорангии, или веточки воздушного мицелия. Первые споры называются спорангиоспоры, а вторые, образующиеся экзогенно, – конидии.

Спорангиоспоры могут быть неподвижными либо со жгутиками, что дает им возможность активно передвигаться. Это так называемые зооспоры, которые перемещаются только в водной среде, а соответственно размножение возможно только в присутствии капельно-жидкой среды. Размножение зооспорами характерно для всех групп первично водных форм грибов. У наземных видов способность к их продуцированию утрачена.

У большинства грибов получило широкое распространение бесполое размножение с помощью конидий. Эти структуры формируются у высших грибов с клеточным мицелием на гифах воздушного мицелия, чаще на специальных веточках – конидиеносцах. Они мелкие и образуются в огромных количествах. Освобождение конидий осуществляется в большинстве случаев пассивно, реже возможно активное их отбрасывание, как у нигроспоры. В процессе эволюции у конидий появились множественные адаптации, способствующие их распространению.

Мейоспоры формируются у грибов внутри либо на поверхности особых клеток, которые называются сумками, асками, или базидиями. Это органы размножения грибов. Обширная группа грибов – аскомицетов, или сумчатых – характеризуется формированием сумок с мейоспорами. Базидии с мейоспорами формируются у большой группы базидиальных грибов, или базидиомицетов (около 30 тысяч видов). Освобождение базидиоспор или аскоспор происходит посредством их активного отбрасывания от базидии или аски. При слиянии двух мейоспор образуется зигота, которая при попадании в благоприятные условия дает начало новому мицелию

Популяция грибов насчитывает около 100 тыс. различных видов. Хотя некоторые микологи придерживаются мнения, что количество видов грибов превышает 1,5 млн.

Распространенность грибов настолько велика, что их можно встретить не только на суше, но и в воде, и внутри животных и растений.

Все существующие живые организмы делятся на две категории - животные и растения. Грибы относят к категории растений, хотя правильно было бы их выделить в отдельную категорию.

Грибы питаются остатками животного или растительного происхождения, а некоторые виды содержимым клеток и тканей живых организмов. В следствие чего грибы относят к гетеротрофным организмам (не способным к фотосинтезу - образовывать органические вещества из неорганических).

Среди множества особенностей грибов можно выделить следующие: способность вегетативного тела к неограниченному росту, размножение при помощи спор и неподвижность в вегетативном состоянии.

Грибы являются споровыми растениями, они не имеют корней, стеблей и листьев. Грибные клетки состоят из хитина и безцветны, а клетки зелёных растений состоят из целлюлозы.

Грибница - мицелий

То, что мы привыкли собирать и называем грибами, является плодовым телом , а сам гриб расположен внутри почвы или субстрата, состоящего из паутинистых нитей.

Субстрат - это среда, из которой гриб получает питательные вещества.

Подземная паутина - это грибница или мицелий, а нити - это гифы .

В функции плодового тела входит сохранение вида и размножение.

Плодовое тело формируется путем соединения гифов в плотные клубки, которые постоянно увеличиваются. Постепенно клетки гифов обретают упорядоченность. В какой-то момент, когда клетки начинают вытягиваться, плодовое тело прорывает субстрат и начинается его рост.

Определенную часть плодового тела покрывает споровый слой. По своей структуре споровый слой делится на:

• пластинчатый (споры находятся на пластинках;
• трубчатый (споры находятся внутри трубочек);
• внутриплодовой (споры образуются внутри плодового тела. Например, у ).

Гифы наружных слоёв имеют темную окраску и утолщенные стенки. Основное их назначение - это защитные функции. А гифы внутренних слоёв имеют тонкие стенки. Их назначение - это проводящие функции.

Также могут образовывать резиморфы и мицелиальные тяжи , которые, в свою очередь, выполняют проводящие функции. Резиморфы и тяжи - это параллельно расположенные и соединенные между собой гифы. Некоторые из них могут достигать длины в несколько метров.

Еще одним видоизменением грибницы является склероции - это плотные переплетения мицелия, защищающие его от неблагоприятных условий.

Органы размножения грибов образуются на мицелии, являются основой систематики грибов и по своему строению очень разнообразны.

Процесс размножения грибов

Грибы размножаются вегетативным, бесполым и половым способом. Рассмотрим каждый из способов размножения грибов подробнее.

1. Вегетативное размножение происходит частями мицелия. Часть мицелия отделяется и продолжает свое существование уже самостоятельно.

2. Бесполое размножение - это размножение спорами. Споры могут быть без жгутиков, с одним жгутиком и с несколькими жгутиками.

Споры без жгутиков называются конидиями и располагаются на гифе-конидиеносце. А споры со жгутиками называются спорангием и располагаются на гифе-зооспорангие.

Т.к. при споровом способе размножения вероятность образования новой грибницы мала, то грибы выпускают огромное количество спор (по несколько миллиардов) в воздух, которые потом разносит ветер.

Для того, чтобы на свет появилась новая грибница, споры должны упасть на землю с подходящей почвой для их развития и с благоприятными внешними условиями. Но для роста плодового тела еще необходимо, чтобы в одном месте прижились две споры разного пола.

3. Результатом спорового размножения является первичный мицелий. Вторичный мицелий образуется путем слияния двух первичных. Это и носит название половое размножение .

В благоприятных для развития и роста условиях вторичный мицелий производит плодовые тела. Как и в любом живом организме клетки мицелия содержат всю наследственную информацию. Процесс накопления спор и их созревание происходит в плодовом теле гриба.

После полного созревания споры готовы к своему "полёту", чтобы зародить новую жизнь в благоприятных для этого условиях.

Апрессории – специализированные органы прикрепления типа присосок. Они формируются как короткие боковые выросты проростковых трубок или длинных гиф на кутикуле хозяина (в природе), а в лаборатории иногда на стекле или других искусственных субстратах. Они механически удерживают гриб на поверхности растения, пока он прорывает его кутикулу и клеточную стенку, а также преодолевает осмотическое давление клеточного содержимого. Апрессории препятствуют сдуванию гриба ветром и смыванию дождем.

Столоны – горизонтальные гифы, которые дают ответвления в местах соприкосновения с субстратом, образуя гаустории или ризоиды, идущие в субстрат. У грибов из рода Rhizo р us (Mucoraceae ) от ризоидов отрастают вверх несколько спорангиеносцев и новые столоны (рис. 2). Многие грибы заселяют субстрат именно таким образом: сперва отдельные гифы распространяются над поверхностью на значительные расстояния, а затем за счет их бокового ветвления развивается более плотный мицелий, интенсивнее поглощающий питательные вещества.

Ловчие гифы – это петли, образуемые особыми гифами некоторых хищных грибов, покрытые клейким выделением и мгновенно сокращающиеся в ответ на прикосновение. Жертвами этих грибов становятся преимущественно нематоды и простейшие.

Ризоморфы – это пучки гиф значительного диаметра с выраженной внутренней дифференцировкой; их более прочные внешние слои клеток защищают внутренние гифы обычного строения, служащие для накопления и транспорта веществ.

Покоящиеся структуры – структуры необходимые для перенесения неблагоприятных условий.Многие грибы переносят неблагоприятные условия в форме хламидоспор. Это клетки, обособившиеся от мицелия, покрытые утолщенной, часто меланизированной оболочкой. У зигомицетов покоящаяся стадия представлена зиготой, покрытой толстой оболочкой – зигоспорой . Часто встречается – склероций , представляющий собой плотное сплетение гиф. Клетки гиф часто дифференцированы: наружные – толстостенные и пигментированные изодиаметрические, плотноупакованные, а внутренние более рыхлые светлоокрашенные, вытянутые с тонкими оболочками и многочисленными каплями жира. У некоторых грибов в образовании склероция может принимать участие и ткань растения-хозяина, пронизанная мицелием. Так, зараженные возбудителем плодовой гнили яблоки чернеют и мумифицируются, превращаясь в склероций.

4. Размножение грибов

У грибов встречаются три типа размножения: вегетативное, бесполое и половое. У многих видов они последовательно сменяют друг друга в цикле развития. Структуры, образующиеся при бесполом и половом размножении, часто сложны по строению и морфологически значительно отличаются друг от друга. Иногда в цикле развития того или иного гриба имеются два и более отличных друг от друга типа спороношения. Такое явление получило название плеоморфизма. Особенно это характерно для сумчатых грибов. Например, в цикле развития спорыньи (Claviceps purpurea ) сменяются две морфологически очень различающиеся стадии: бесполая – сфацелия; и половая – головчатая стро ма с плодовыми телами. Разные стадии развития спорыньи и некоторых других грибов часто принимали за самостоятельные виды, которым давались собственные видовые названия.

Вегетативное размножение осуществляется неспециализированными частями мицелия, которые дают начало новому мицелию. В основе этого способа размножения – высокая способность мицелия к регенерации. Вегетативное размножение широко используется, при приготовлении грибницы для искусственного выращивания съедобных грибов (шампиньон, вешенка), при получении биомассы грибов в пищевых и кормовых целях.

К специализированным структурам вегетативного размножения относятся оидии – тонкостенные клетки и хламидоспоры – толстостенные клетки, на которые распадается мицелий и которые дают начало новому мицелию. Хламидоспоры выполняют и функцию перенесения неблагоприятных условий. У большинства дрожжей вегетативное размножение происходит путем почкования клеток.

Бесполое размножение осуществляется при помощи разнообразных специализированных клеток или многоклеточных структур, спор. У грибов известны эндогенные и экзогенные споры бесполого размножения. Эндогенные подвижные споры – зооспоры развиваются в зооспорангиях разной формы. Зооспоры снабженны жгутиками; число, расположение и строение которых различно в разных систематических группах грибов. Зооспоры разного строения характерны для представителей отделов оомикота, гифохитридиомикота и хитридиомикота; т.е. для водных и реже наземных грибов. Эндогенные неподвижные споры – спорангиоспоры – одеты оболочкой и образуются внутри споран гиев, развивающихся на специализированных гифах – спорангиеносцах – обычно поднимающихся над субстратом. Спорангиоспорами осуществляется бесполое размножение у зигомикот. Экзогенные споры бесполого размножения грибов – конидии –неподвижны, образуются на специализированных, обычно морфологически отличных от вегетативного мицелия, дифференцированных спороносцах – конидиеносцах. Типичные конидии характерны для сумчатых, базидиальных и несовершенных грибов.

Распространение неподвижных спор бесполого размножения (спорангиоспор и конидий) осуществляется в основном пассивно токами воздуха или воды. Иногда распространение спор может осуществляться с помощью животных, например, при поедании плодовых тел шляпочных грибов.

Специализированные структуры, связанные с вегетативным и бесполым размножением у грибов, называются анаморфами.

Половое размножение у грибов и связанный с ним процесс смены ядерных фаз, строение половых органов отличается у разных групп грибов. Важнейшие моменты полового процесса у грибов: плазмогамия (слияние цитоплазмы), кари огамия (слияние ядер) и мейоз. Соответственно гриб может находиться в гаплоидной или диплоидной стадиях. Плазмогамия и кариогамия у сумчатых и базидиальных грибов не совпадают во времени, в результате чего после плазмогамии у них возникает особая стадия дикариотичного мицелия, когда гаплоидные ядра попарно сближены, но не слились и образуют дикарион. Ядра дикариона обычно делятся синхронно. В определенный момент цикла развития они сливаются, образуя диплоидное ядро, которое затем делится редукционно.

В результате полового процесса образуются гаплоидные, неоднородные в генетическом отношении споры, что принципиально отличает их от спор бесполого размножения грибов. Эти гаплоидные споры располагаются или на мицелии или, чаще, на поверхности или внутри плодовых тел различного строения, которые называются телеоморфами. Таким образом, размножение с помощью спор, возникших половым путем, даёт начало формам с новой комбинацией генетического материала, что является основой дальнейшей эволюции форм, а размножение спорами, возникшими бесполым путем, способствует распространению и сохранению данной формы.

Типы полового процесса у грибов. Половое размножение у грибов известно у всех групп, за исключением анаморфных или несовершенных грибов, за что они и получили такое название. Половой процесс у грибов разнообразен и его особенности лежат в основе выделения классов. У грибов известно три основных типа полового процесса: гаметогамия, гаметангиогамия и соматогамия.

Гаметогамия – слияние гамет, образующихся в гаметангиях. Различают изогамию – слияние подвижных морфологически сходных гамет и гетерогамию – слияние подвижных, отличающихся по размерам и часто по степени подвижности гамет. Эти два типа гаметогамии характерны для хитридиевых и гифохитридиевых грибов.

При оогамии крупные неподвижные яйцеклетки, формирующиеся в специальных оогониях, оплодотворяются мелкими подвижными сперматозоидами, развивающимися в специализированных антеридиях.У многих грибов с этим типом полового процесса сперматозоиды не образуются, а яйцеклетка оплодотворяется недифференцированным на сперматозоиды содержимым выростов многоядерного антеридия. Такой тип оогамии характерен для всех представителей отдела оомикота.

Гаметангиогамия – слияние двух обычно многоядерных специализированных структур, содержимое которых не дифференцировано на гаметы. Гаметангиогамия характерна для зиго- и аскомикот. Гаметангиогамия у зигомикот носит название зигогамии. Она заключается в слиянии в основном многоядерных гаметангиев, хорошо отличимых от вегетативного мицелия, на котором они формируются, но не дифференцированных морфологически на мужской и женский. Из образовавшейся в результате их слияния зиготы формируется одетая толстостенной окрашенной оболочкой зигоспора, которая прорастает после периода покоя в особый зародышевый спорангий. У аскомикот при гаметангиогамии также сливаются два многоядерных гаметангия, но у них, в отличие от зигомикот, половые органы дифференцированы на женский – аскогон и мужской – антеридий. Аскогон состоит из двух клеток: крупной многоядерной, или собственно аскогона, и тонкой нитевидной – трихогины, помещающейся на его вершине, через которую в аскогон переливается содержимое многоядерного антеридия. При этом происходит только плазмогамия, а ядра ассоциируются в пары, образуя дикарион. Из оплодотворенного аскогона без периода покоя вырастают аскогенные дикариотичные гифы. В их клетках происходит слияние ядер дикариона и образование диплоидного ядра, которое в дальнейшем делится мейотически. В результате этого процесса на аскогенных гифах достаточно сложным путем формируются особые образования – аски (сумки); внутри которых, после митотического деления постмейотических ядер, формируются восемь эндогенных гаплоидных аскоспор .

Соматогамия – половой процесс, при котором сливаются обычные соматические или вегетативные клетки мицелия. Половые органы и гаметы отсутствуют. Соматогамия характерна для некоторых представителей отделов хитридиомикота и гифохитридимикота, имеющих одноклеточный таллом. В этом случае целиком сливаются две одноклеточные особи. Такой тип соматогамии называется хологамией. Соматогамия у базидиомикот заключается в слиянии двух вегетативных клеток гаплоидного мицелия. При этом, как и у аскомикот, сначала имеет место только плазмогамия, в результате чего формируются дикарионы и образуется дикариотический (состоящий из двуядерных клеток) мицелий. Это наиболее длительная стадия в цикле развития базидиальных грибов. Затем на этом дикариотическом мицелии формируются особые клетки – базидии, в которых происходит слияние ядер дикариона и мейотическое деление диплоидного ядра, после чего на базидии формируются экзогенные гаплоидные базидиоспоры .

Эндогенные аскоспоры сумчатых грибов и экзогенные базидиоспоры базидиальных образуются в результате полового процесса. Половой процесс сумчатых и базидиальных грибов имеет две характерные общие особенности: во-первых, временной разрыв плазмогамией и кариогамией и появление дикариотической фазы и, во-вторых, отсутствие у зиготы состояния покоя: мейотическое деление диплоидного ядра происходит сразу же после слияния гаплоидных ядер дикариона.

По характеру половой дифференцировки у грибов различают гомоталличные (обоеполые) и гетероталличные (раздельнополые) формы. У гомоталличных грибов к слиянию способны клетки одного и того же мицелия. На одном и том же мицелии формируются и мужской и женский половые органы (например, оогонии и антеридии у оомикот). У гетероталличных грибов на мицелии, выросшем из одной споры, половые органы не закладываются и, соответственно, зиготы не образуются. Они развиваются лишь при встрече двух мицелиев, отличающихся друг от друга по половому знаку (+ и – , или мужской и женский).

У несовершенных (анаморфных) грибов половой процесс отсутствует, и жизненный цикл эти грибы проводят в гаплоидном состоянии. В определённой степени отсутствие полового процесса в этой группе компенсируется гетерокариозом и происходящим на его основе парасексуальным процессом. Гетерокариоз – наличие в клетках мицелия генетически разных ядер. Гетерокариоз характерен для многих групп грибов и обеспечивает адаптацию грибов к изменяющимся условиям среды. В таком мицелии ядра иногда могут сливаться, образуя диплоидное гетерозиготное ядро. Такое ядро делится митотически, при этом происходит митотическая рекомбинация и затем вегетативная гаплоидизация этих диплоидных ядер путем потери ими части хромосом. Этот сложный процесс, включающий в качестве существеннейшего момента митотическую рекомбинацию, – получил название парасексуального процесса. Он известен у разных групп грибов, и имеет особое значение для несовершенных грибов, лишённых настоящего полового процесса.

Циклы развития грибов

Гаплоидный жизненный цикл .

Аскомикота, зигомикота и большинство хитридиомикота растут в гаплофазе, завершающейся при полном развитии плазмогамией, кариогамией и редукционным делением. Большинство несовершенных грибов, а также слизевики без телеоморф существуют как бесполые организмы в гаплофазе.

Гапло-диплоидные грибы . Некоторые дрожжи (аскомикота) почкуются в диплоидном и гаплоидном состоянии.

Диплоидные грибы . У оомикот гаплоидно лишь содержимое гаметангиев антеридиев и оогониев. Оосфера, развивающаяся позже в покоящуюся ооспору, начинает диплоидную фазу гриба, в которой он размножается вегетативно. К диплоидным грибам относятся миксомикота и некоторые дрожжи из аскомикот.

Лекция 3. Грибоподобные организмы

1. Отдел Myxomycota

2. Отдел Plasmodiophoromycota

3. Отдел Oomycota

4. Особенности биологии Phytophthora infestans