Экологическая ниша, закон конкурентного исключения. Экологическая ниша Принцип конкурентного исключения сформулировал

Бабочки, конечно, ничего не знают о змеях. Зато о них знают птицы, охотящиеся на бабочек. Птицы, плохо распознающие змей, чаще становятся...

Экологическая ниша - место, занимаемое видом в биоценозе, включающее комплекс его биоценотических связей и требований к факторам среды. Термин введён в 1914 году Дж. Гриннеллом и в 1927 году Чарльзом Элтоном. В настоящее время принято определение Гриннелла называть пространственной нишей (по смыслу термин ближе понятию местообитание), а определение Элтона называют трофической нишей (экологическая ниша представляет собой сумму факторов существования данного вида, основным из которых является его место в пищевой цепочке). В настоящее время доминирует модель гиперобъёма Дж. Э. Хатчинсона. Модель представлена как n-мерный куб на осях которого отложены экологические факторы. По каждому фактору у вида есть диапазон в котором он может существовать (экологическая валентность). Если провести проекции от крайних точек диапазонов каждой оси факторов мы получим n-мерную фигуру, где n - количество значимых для вида экологических факторов. Модель в основном умозрительна, но позволяет получить хорошее представление об экологической нише. По Хатчинсону экологическая ниша может быть:

фундаментальной - определяемой сочетанием условий и ресурсов, позволяющим виду поддерживать жизнеспособную популяцию;

реализованной - свойства которой обусловлены конкурирующими видами.

Допущения модели:

Реакция на один фактор не зависит от воздействия другого фактора;

Независимость факторов друг от друга;

Пространство внутри ниши однородное с одинаковой степенью благоприятности.

Модель n-мерной ниши

Это различие подчёркивает, что межвидовая конкуренция приводит к снижению плодовитости и жизнеспособности и что в фундаментальной экологической нише может быть такая часть, занимая которую вид в результате межвидовой конкуренции не в состоянии больше жить и успешно размножаться. Эта часть фундаментальной ниши вида отсутствует в его реализованной нише. Таким образом, реализованная ниша всегда входит в состав фундаментальной или равна ей.

Принцип конкурентного исключения

Суть принципа конкурентного исключения, также известного как принцип Гаузе, состоит в том, что каждый вид имеет свою собственную экологическую нишу. Никакие два разных вида не могут занять одну и ту же экологическую нишу. Сформулированный таким образом принцип Гаузе подвергался критике. Например, одним из известных противоречий этому принципу является «планктонный парадокс». Все виды живых организмов, относящихся к планктону, живут на очень ограниченном пространстве и потребляют ресурсы одного рода (главным образом солнечную энергию и морские минеральные соединения). Современный подход к проблеме разделения экологической ниши несколькими видами указывает, что в некоторых случаях два вида могут разделять одну экологическую нишу, а в некоторых такое совмещение приводит один из видов к вымиранию.

Гаузе сформулировал принцип конкурентного исключения работая с инфузориями Paramecium caudatum, P. aurelia, P. bursaria. Все три вида хорошо росли в монокультуре, достигая в пробирках с жидкой средой стабильных значений предельных плотностей популяции. Пищей инфузориям служили бактериальные или дрожжевые клетки, растущие на регулярно добавляемой овсяной муке. Однако, когда он фактически смоделировал экологическую нишу, совместно выращивая P. caudatum и P. aurelia, было показано что P. aurelia вытеснила P. caudatum. При совместном выращивании Р. caudatum и Р. bursaria сосуществуют, но на более низком уровне плотности чем в монокультуре. Как выяснилось они были пространственно разобщены в пробирке Р.bursaria - на дне пробирке и питалась дрожжами, тогда как Р. caudatum - наверху и питается бактериями.

С тех пор принцип конкурентного исключения, гласящий, что «полные конкуренты не могут существовать бесконечно», стал одним из главных догматов теоретической экологии. Таким образом, если два вида сосуществуют, то между ними должно быть какое-то экологическое различие, а это означает, что каждый из них занимает свою особую нишу.

Конкурируя с более сильным видом, слабый конкурент утрачивает свою реализованную нишу. Таким образом, выход из конкуренции достигается расхождением требований к среде, изменению образа жизни или, другими словами, является разграничением экологических ниш видов. В этом случае они приобретают способность сосуществовать в одном биоценозе. Так, в мангровых зарослях побережья Южной Флориды обитают самые разные цапли и нередко на одной и той же отмели кормятся рыбой до девяти разных видов. При этом они практически не мешают друг другу, так как в их поведении - в том, какие охотничьи участки они предпочитают и как ловят рыбу, - выработались приспособления, позволяющие им занимать различные ниши в пределах одной и той же отмели.

Однако, желая выяснить, работает ли принцип конкурентного исключения в какой-либо конкретной ситуации, мы можем столкнуться с очень серьёзной методологической проблемой. Рассмотрим, например, случай с саламандрами из работы Хейрстона. В этом примере два вида сухопутных саламандр Plethodon glutinosus и Plethodon jordani, обитающих в южной части Аппалачских гор в США. Обычно P. jordani встречается на больших высотах, чем P. glutinosus, но в некоторых районах зоны их обитания перекрывались. Важным моментом является то, что неблагоприятное воздействие со стороны другого вида исходно испытывали особи обоих видов. После удаления одного из видов, у оставшегося наблюдалось значительное увеличение численности и (или) плодовитости и (или) выживаемости. Из этого следует что на контрольных площадках и в других местах совместного обитания эти виды обычно конкурировали друг с другом, но все же существовали.

Два вида конкурируют и сосуществуют; в соответствии с принципом конкурентного исключения можно предполагать, что это происходит вследствие разделения ниш. Это вполне правдоподобное предположение, но, до тех пор, пока такое разделение не обнаружено или не подтверждено, что оно снимает напряжение межвидовой конкуренции, оно остается не более чем предположением. Таким образом, когда мы наблюдаем сосуществование двух конкурентов, часто бывает трудно установить, что их ниши разделены, и невозможно доказать обратное. Если экологу не удается обнаружить разделение ниш, то это может просто означать, что он искал его не там или не так. Принцип конкурентного исключения получил широкое признание

из-за многочисленности подтверждающих его фактов;

потому что интуитивно он представляется верным и в его пользу свидетельствуют теоретические предпосылки (модель Лотки-Вольтерры).

Однако при этом всегда будут оставаться такие случаи, в которых его невозможно проверить. Кроме того есть случаи когда принцип Гаузе просто не применим. Например, «планктонный парадокс». В действительности равновесие между конкурирующими видами может неоднократно нарушаться, и преимущество будет переходить от одного вида к другому; следовательно, сосуществование возможно просто благодаря изменению условий среды. Такой аргумент использовал Хатчинсон (Hutchinson, 1961) для того, чтобы объяснить «планктонный парадокс». Парадокс этот состоит в том, что многочисленные виды планктонных организмов часто сосуществуют в простой среде, где, по-видимому, мало возможностей для разделения ниш. Хатчинсон предположил, что среда, хотя она и очень проста, постоянно претерпевает различные изменения, в частности сезонные. В любой отдельный промежуток времени условия среды могут способствовать вытеснению определенного вида, однако эти условия меняются, и ещё до того, как данный вид окажется окончательно вытесненным, они могут сложиться благоприятно для его существования. Другими словами, исход конкурентных взаимодействий в равновесном состоянии может не играть решающей роли, если условия среды обычно изменяются задолго до того, как достигается равновесие. А поскольку любая среда изменчива, равновесие между конкурентами должно постоянно сдвигаться и сосуществование нередко будет наблюдаться при таком разделении ниш, при котором в стабильных условиях происходило бы исключение одного из видов. Было высказано множество гипотез, дабы разрешить указанный парадокс:

неравновесная модель Ф. Н. Стюарта и Б. Р. Левина подразумевающая ситуация когда виды не пересекаются фактически за счёт расхождения сезонов жизнедеятельности;

неравновесная модель Ю. А. Домбровского в которой высказывалась идея о наличии в планктоне неперемешиваемых «пятен»;

Равновесная модель Р. Петерсена.

Кроме того, существует проблема адекватного определения реальной экологической ниши, то есть исследователю может показаться, что виды пересекаются в пространстве факторов, а на самом деле виды могут сосуществовать за счёт неучётнных факторов. Очень показательным в это связи является работа М. Джилпина «Едят ли зайцы рысей?» при исследовании статистических данных заготовок пушнины в Канаде.

Принцип конкурентного исключения

В чем состоит сущность принципа конкурентного исключения Гаузе?

Дайте трактовку принципа Гаузе через понятие "экологическая ниша".

Правило конкуренции распространяется как на внутривидовую конкуренцию, так и на межвидовую.

Его суть заключается в том, что два вида с одинаковыми потребностями не могут существовать вместе; один из них через какое-то время обязательно вытеснит другой.

Основные труды посвящены изучению антибиотиков и механизма их действия на молекулярном уровне. Эксперименты с инфузориями позволили ученому сформулировать принцип конкурентного исключения (1934 г.)

Приведем пример: благодаря пути из варяг в греки на север проникла черная крыса. Она загнала серую крысу (пасюка) в подполье, а сама обосновалась на чердаках. Когда, в связи с развитием судоходства, на юге появилась серая крыса, то она вытеснила черную крысу в чердачные помещения, а сама обосновалась в подполье и канализационной сети.

Это положение названо принципом конкурентного исключения (вытеснения), или принципом Гаузе - в честь русского ученого Г. Ф. Гаузе, впервые продемонстрировавшего это явление в экспериментах с инфузориями.

Иногда два близких вида, имеющие сходные пищевые потребности, живут на одной территории, не конкурируя друг с другом. Такие, казалось бы, исключения из принципа Гаузе можно обнаружить у птиц. В Англии большой баклан и хохлатый баклан совместно гнездятся на одних и тех же скалах и кормятся в одних и тех же водах, но они вылавливают разную пищу. Большой баклан ныряет глубоко и питается преимущественно животными, ведущими донный образ жизни (камбала, креветки), тогда как хохлатый баклан охотится в поверхностных водах на сельдевых рыб.

Подобные факты подводят нас к понятию экологической ниши. Термин "экологическая ниша" предложил в 1910 г. Ф. Джонсон. По образному выражению американского зоолога Одума, местообитание - это адрес вида, тогда как экологическая ниша - это род его занятий.

Экологическая ниша (от фр. niche - углубление) - это совокупность всех требований организма к условиям существования, включая занимаемое им пространство, функциональную роль в сообществе и его устойчивость по отношению к факторам среды (температуре, влажности, кислотности и др.).

Используя понятие экологической ниши, можно конкретизировать принцип Гаузе: два вида не могут занимать одну и ту же экологическую нишу.

Разделение экологических ниш в результате межвидовой конкуренции между обитающими совместно видами осуществляется в основном по трем параметрам:

Пространственное размещение . Например, большой пестрый дятел ищет пропитание в основном на стволах деревьев, средний пестрый - на больших ветвях, а малый пестрый дятел - на ветках кроны.

Пищевой рацион. Близкородственные виды животных характеризуются иногда различными пищевыми потребностями. Пищевые рационы пустынных ящериц состоят у одних видов преимущественно из муравьев, у других из термитов, у третьих из ящериц других видов.

Распределение активности во времени. Примерами могут служить разные типы суточной (у ласточек, летучих мышей) или сезонной (у некоторых видов ящериц, насекомых) активности. В умеренных широтах у садовой и черноголовой славок наблюдается сдвиг в периодах кладки в две недели. В тропиках эти виды могут размножаться круглый год, так как постоянное обилие необходимых для их питания насекомых ослабляет конкуренцию.

Тип урока - комбинированный

Методы: частично-поисковый, про-блемного изложения, репродуктивный, объясни-тельно-иллюстративный.

Цель:

Осознание учащимися значимости всех обсуждаемых вопросов, умение строить свои отношения с природой и обществом на основе уважения к жизни, ко всему живому как уникальной и бесценной части биосферы;

Задачи:

Образовательные : показать множественность факторов, действующих на организмы в природе, относительность понятия «вредные и полезные факторы», многообразие жизни на планете Земля и варианты адаптаций живых существ ко всему спектру условий среды обитания.

Развивающие: развивать коммуникативные навыки, умения самостоятельно добывать знания и стимулировать свою познавательную активность; умения анализировать информацию, выделять главное в изучаемом материале.

Воспитательные:

Воспитывать культуру поведения в природе, качества толерантной личности, прививать интерес и любовь к живой природе, формировать устойчивое положительное отношение к каждому живому организму на Земле, формировать умение видеть прекрасное.

Личностные : познавательный интерес к экологии.. Понимание не-обходимости получения знаний о многообразии биотических связей в природных со-обществах для сохранения естественных биоценозов. Способность выбирать целевые и смысловые установки в своих действиях и поступках по отношению к живой природе. Потребность в справедливом оценивании своей работы и работы одноклассников

Познавательные : умение работать с различными источниками информации, пре-образовывать её из одной формы в другую, сравнивать и анализировать информацию, делать выводы, готовить сообщения и презентации.

Регулятивные: умение организовать самостоятельно выполнение заданий, оценивать правильность выполнения работы, рефлексию своей деятельности.

Коммуникативные : участвовать в диалоге на уроке; отвечать на вопросы учителя, товари-щей по классу, выступать перед аудиторией, используя мультимедийное оборудование или другие средства демонстрации

Планируемые результаты

Предметные: знать - понятия «среда обитания», «экология», «экологические факторы» их влияние на живые организмы, «связи живого и неживого»;. Уметь - определять понятие «биотические факторы»; характеризовать биотические факторы, приводить примеры.

Личностные: высказывать суждения, осуществлять поиск и отбор информации;анализировать связи, сопоставлять, находить ответ на проблемный вопрос

Метапредметные : связи с такими учебными дисциплинами как биология, химия, физика, география. Планировать действия с поставленной целью; находить необходимую информацию в учебнике и справочной литературе; осуществлять анализ объектов природы; делать выводы; сформулировать собственное мнение.

Форма организации учебной деятельности - индивидуальная, групповая

Методы обучения: наглядно-иллюстративный, объяснительно-иллюстративный, частично-поисковый, самостоятельная работа с дополнительной литературой и учебником, с ЦОР.

Приемы: анализ, синтез, умозаключение, перевод информации с одного вида в другой, обобщение.

Изучение нового материала

Принцип конкурентного исключения

Правило конкуренции распространяется как на внутривидо-вую конкуренцию, так и на межвидовую

Его суть заключается в том, что два вида с совершенно оди-наковыми потребностями не могут существовать вместе; один из них через какое-то время обязательно вытеснит другой.

Приведем пример: благодаря пути из варяг в греки на север проникла черная крыса. Она загнала серую крысу (пасюка) в подполье, а сама обосновалась на чердаках. Когда, в связи с раз-витием судоходства, на юге появилась серая крыса, то она вытес-нила черную крысу в чердачные помещения, а сама обосновалась в подполье и канализационной сети.

Это положение названо принципом конкурентного исклю-чения (вытеснения), или принципом Гаузе - в честь русского ученого Г. Ф. Гаузе, впервые продемонстрировавшего это явление в экспериментах с инфузориями.

Иногда два близких вида, имеющие сходные пищевые потреб-ности, живут на одной территории, не конкурируя друг с другом. Такие, казалось бы, исключения из принципа Гаузе можно обна-ружить у птиц. В Англии большой баклан и хохлатый баклан со-вместно гнездятся на одних и тех же скалах и кормятся в одних и тех же водах, но они вылавливают разную пищу. Большой баклан ныряет глубоко и питается преимущественно животными, ведущи-ми донный образ жизни (камбала, креветки), тогда как хохлатый баклан охотится в поверхностных водах на сельдевых рыб.

Подобные факты подводят нас к понятию экологической ни-ши. Термин «экологическая ниша» предложил в 1910 г. Ф. Джон-сон. По образному выражению американского зоолога Одума, местообитание - это адрес вида, тогда как экологическая ниша - это род его занятий

Экологическая ниша - это совокуп-ность всех требований организма к условиям существования, включая занимаемое им пространство, функциональную роль в сообществе и его устойчивость по отношению к факторам сре-ды (температуре, влажности, кислотности и др.).

Используя понятие экологической ниши, можно конкретизи-ровать принцип Гаузе: два вида не могут занимать одну и ту же экологическую нишу.

Разделение экологических ниш в результате межвидовой конкуренции между обитающими совместно видами осуществля-ется в основном по трем параметрам:

Пространственное размещение . Например, большой пест-рый дятел ищет пропитания в основном на стволах деревьев, средний пестрый - на больших ветвях, а малый пестрый дятел - на ветках кроны.

Пишевой рацион. Близкородственные виды животных ха-рактеризуются иногда различными пищевыми потребностями. Пищевые рационы пустынных ящериц состоят у одних видов преимущественно из муравьев, у других из термитов, у третьих из ящериц других видов или только из растений.

Распределение активности во времени. Примерами могут служить разные типы суточной (у ласточек, летучих мышей) или сезонной (у некоторых видов ящериц, насекомых) активности. В умеренных широтах у садовой и черноголовой славок наблюдает-ся сдвиг в периодах кладки в две недели. В тропиках эти виды могут размножаться круглый год, так как постоянное обилие не-обходимых для их питания насекомых ослабляет конкуренцию.

Вопросы и задания

1.В чем заключается экологический смысл принципа конкурентного исключения Г. Ф. Гаузе?

2.Что называется экологической нишей? Приведите при-меры.

3.Приведите примеры разделения по пространственному размещению, пищевому рациону и распределению ак-тивности во времени различных близких видов.

Местообитание и экологические ниши

Принцип Гаузе .

Экологическая ниша. Взаимодействие факторов среды

Ресурсы:

С. В. Алексеев. Экология: Учебное пособие для учащихся 9 класса общеобразовательных учреждений разных видов. СМИО Пресс, 1997. - 320 с

Хостинг презентаций

Решающее значение в природе имеет межвидовая конкуренция, поскольку она в большей степени, чем другие гетеротипические реакции, определяет роль видов в экосистемах. Межвидовая конкуренция - это такое взаимодействие, когда два вида соперничают из-за одних и тех же источников существования - пищи, пространства и т.п. Причем она возникает в тех случаях, если использование источника ресурсов одним видом ведет к ограничению использования его другим.

Внутривидовая конкуренция сильнее межвидовой, но правило конкуренции распространяется и на последнюю: конкуренция между двумя видами тем сильнее, чем ближе их потребности. В крайнем случае можно допустить, что два вида с совершенно одинаковыми потребностями не могут существовать вместе: один из них через какое-то время обязательно будет вытеснен. Это положение получило статус закона, известного под названием принцип конкурентного вытеснения (исключения ), или принцип Гаузе - в честь Г.Ф. Гаузе, который впервые продемонстрировал это явление в экспериментах с инфузориями (рис. 7.3).

Рис. 7.3. Конкурентное исключение, продемонстрированное в лабораторном эксперименте на двух видах инфузорий : а - Paramecium caudatum, б - Р. aurelia: 1 - в изолированной культуре, 2 - в смешанной культуре

При изолированном содержании численность популяций обоих видов инфузорий увеличивается до тех пор, пока не достигнет максимума. В смешанной культуре популяция второго вида (рис. 7.3б, кривая 2) растет быстрее, чем первого (рис. 7.3а, кривая 2 ), что приводит к ограничению ее численности. Если не произойдет изменений в параметрах конкуренции, то конкурентное исключение (вымирание первой популяции) - лишь вопрос времени.

Иногда два близких вида, имеющих одинаковые пищевые потребности, живут на одной территории, не конкурируя друг с другом. Такие, казалось бы, исключения из принципа Гаузе можно обнаружить среди птиц. В Англии большой баклан и хохлатый баклан совместно гнездятся на одних и тех же скалах и кормятся в одних и тех же водах, но они вылавливают разную пищу. Большой баклан ныряет глубоко и питается преимущественно бентосными животными (камбала, креветки), тогда как хохлатый баклан охотится в поверхностных водах на сельдевых рыб.

Подобные факты, а их много, подводят нас к понятию экологической ниши, предложенному Ч. Элтоном еще в 1927 г. По образному выражению Ю. Одума, местообитание - это адрес вида, тогда как экологическая ниша - это род его занятий. Иными словами, знание экологической ниши дает возможность ответить на вопросы, где, чем и как питается вид, чьей добычей он сам является, каким образом и где он размножается и т.д. Современное определение звучит следующим образом: экологическая ниша - это роль вида в переносе энергии в экосистеме. Имеющиеся в экологической литературе трактовки данного понятия чрезвычайно разнообразны. Все же можно дать следующую наиболее общую формулировку: экологическая ниша - это общая сумма всех требований организма к условиям существования, включая занимаемое им пространство, функциональную роль в сообществе (например, трофический статус) и его толерантность по отношению к факторам среды - температуре, влажности, кислотности, составу почвы и др.

Названные три критерия определения экологической ниши удобно обозначать как пространственную, трофическую и многомерную ниши. Пространственная ниша, или ниша местообитания, может быть названа «адресом» организма. Трофическая ниша характеризует особенности питания и, следовательно, роль организма в сообществе, как бы его «профессию». Многомерная , или гиперпространственная ниша - это диапазон всех условий, при которых живет и воспроизводит себя особь или популяция. Для интерпретации этого понятия используется теория множеств. Многомерная ниша - это область в гиперпространстве, измерениями которого служат различные экологические факторы; она охватывает диапазоны толерантности по каждому фактору-измерению. Такой акцент исключает из рассмотрения функциональный и поведенческий аспекты ниши.

Различают фундаментальную (потенциальную) нишу, которую организм мог бы занимать в отсутствие конкурентов, хищников и других врагов и в которой физические условия оптимальны, и реализованную нишу - фактический диапазон условий существования организма, который или меньше фундаментальной ниши, или равен ей. Фундаментальную нишу называют иногда преконкурентной, а реализованную - постконкурентной. Однако это не синонимы, поскольку не только конкуренция ограничивает ширину реализованной ниши.

Взаимоотношение между фундаментальной и реализованной нишами может быть пояснено с помощью лицензионной модели. Понятие экологической лицензии впервые введено Гюнтером, но оно было весьма расплывчатым и определялось как условия внешней и внутренней среды, разрешающие осуществляться некоторым эволюционным факторам и событиям. Позднее В.Ф. Левченко и Я.И. Старобогатов вернулись к понятию экологической лицензии, причем были учтены следующие особенности: место в пространстве и времени, роль потоков вещества и энергии и наличие градиентов внешних условий, обеспечиваемых экосистемой для популяций и организмов, существующих там.

Приведенное описание лицензии напоминает те слова, которые используют, когда говорят о так называемой пустой экологической нише. Однако, строго говоря, последняя не может быть объяснена, если использовать классические определения ниши.

Любая популяция имеет фундаментальную (потенциально возможную) и реализованную (фактическую) экологическую нишу (рис. 7.4). Реализованная ниша RN никогда не выходит за границы лицензии L, но при этом обязательно перекрывает фундаментальную нишу FN. Если внутри лицензий экосистемы находится по одной популяции, то мы имеем дело со случаем простой экосистемы (рис. 7.4, график 1). При наличии в лицензии нескольких популяций между ними возможна конкуренция за ресурсы. Здесь мы имеем случай сложной экосистемы (рис. 7.4, график 2). Для сложной экосистемы можно говорить о том, что у нее имеются групповые фундаментальные ниши, а в лицензии каждого трофического уровня существуют групповые реализованные ниши (рис. 7.4, график 3).

Рис. 7.4. Взаимодействие между фундаментальными нишами видов (FN), реализованными нишами популяций (RN) и лицензиями (L ) в пространстве внешних факторов Р х и Р 2:

1-3 - различные варианты взаимодействия ниш и лицензий; реализованные и фундаментальные ниши различным образом затенены; зачерненные фрагменты - области конкуренции

Теперь конкретизируем принцип Гаузе: два вида не могут занимать одну и ту же экологическую нишу. Данный принцип явился важным экологическим обобщением. Он позволил увидеть, что для сосуществования видов в конкурентных сообществах абсолютно необходимы какие-то различия их экологических ниш. Поскольку для каждой из конкурирующих сторон избегание взаимодействия выгодно, конкуренция играет роль мощного эволюционного фактора, приводящего к разделению ниш, специализации видов и возникновению видового разнообразия. Явление разделения экологических ниш в результате межвидовой конкуренции получило название экологической диверсификации. Рассмотрим происходящие при этом события более подробно.